טכנולוגיה הנדסית חקלאית של גינון חממה פורסם בבייג'ינג בשעה 17:30 ב-13 בינואר 2023.

הספיגה של רוב היסודות התזונתיים היא תהליך הקשור קשר הדוק לפעילות המטבולית של שורשי הצמח.תהליכים אלו דורשים אנרגיה הנוצרת מנשימת תאי השורש, וספיגת המים מווסתת גם על ידי טמפרטורה ונשימה, והנשימה מחייבת השתתפות של חמצן, ולכן לחמצן בסביבת השורש יש השפעה חיונית על הצמיחה התקינה של היבולים.תכולת החמצן המומס במים מושפעת מטמפרטורה וממליחות, ומבנה המצע קובע את תכולת האוויר בסביבת השורש.להשקיה יש הבדלים גדולים בחידוש ותכולת החמצן במצעים בעלי מצבי תכולת מים שונים.ישנם גורמים רבים לייעל את תכולת החמצן בסביבת השורש, אך מידת ההשפעה של כל גורם שונה בתכלית.שמירה על יכולת אחיזת מים סבירה של המצע (תכולת אוויר) היא הנחת היסוד של שמירה על תכולת חמצן גבוהה בסביבת השורש.

השפעות של טמפרטורה ומליחות על תכולת חמצן רווי בתמיסה

תכולת חמצן מומס במים

חמצן מומס מומס בחמצן לא קשור או חופשי במים, ותכולת החמצן המומס במים תגיע למקסימום בטמפרטורה מסוימת, שהיא תכולת החמצן הרווי.תכולת החמצן הרווי במים משתנה עם הטמפרטורה, וכאשר הטמפרטורה עולה, תכולת החמצן יורדת.תכולת החמצן הרווי של מים צלולים גבוהה מזו של מי ים המכילים מלח (איור 1), ולכן תכולת החמצן הרווי של תמיסות תזונה בריכוזים שונים תהיה שונה.

הובלת חמצן במטריקס

החמצן ששורשי גידולי החממה יכולים לקבל מתמיסת תזונה חייב להיות במצב חופשי, וחמצן מועבר במצע דרך אוויר ומים ומים סביב השורשים.כאשר הוא נמצא בשיווי משקל עם תכולת החמצן באוויר בטמפרטורה נתונה, החמצן המומס במים מגיע למקסימום, ושינוי תכולת החמצן באוויר יוביל לשינוי פרופורציונלי של תכולת החמצן במים.

השפעות של מתח היפוקסיה בסביבת שורש על יבולים

גורמים להיפוקסיה שורשית

ישנן מספר סיבות לכך שהסיכון להיפוקסיה בהידרופוניקה ובמערכות גידול מצע גבוה יותר בקיץ.קודם כל, תכולת החמצן הרווי במים תקטן ככל שהטמפרטורה תעלה.שנית, החמצן הנדרש לשמירה על צמיחת השורשים עולה עם עליית הטמפרטורה.יתר על כן, כמות ספיגת החומרים התזונתיים גבוהה יותר בקיץ, ולכן הדרישה לחמצן לספיגת החומרים התזונתית גבוהה יותר.זה מוביל לירידה בתכולת החמצן בסביבת השורש והיעדר תוסף יעיל, מה שמוביל להיפוקסיה בסביבת השורש.

ספיגה וצמיחה

ספיגת רוב חומרי ההזנה החיוניים תלויה בתהליכים הקשורים באופן הדוק לחילוף החומרים בשורש, הדורשים את האנרגיה הנוצרת מנשימת תאי השורש, כלומר פירוק תוצרים פוטוסינתטיים בנוכחות חמצן.מחקרים הראו כי 10%~20% מסך הבולמים של צמחי העגבניות משמשים בשורשים, 50% מהם משמשים לספיגת יונים מזינים, 40% לצמיחה ורק 10% לתחזוקה.השורשים חייבים למצוא חמצן בסביבה הישירה שבה הם משחררים CO₂.בתנאים אנאירוביים הנגרמים מאוורור לקוי במצעים ובהידרופוניקה, היפוקסיה תשפיע על ספיגת המים וחומרי הזנה.להיפוקסיה תגובה מהירה לספיגה הפעילה של חומרים מזינים, כלומר חנקה (NO₃^-), אשלגן (K) ופוספט (PO₄^3-), מה שיפריע לספיגה פסיבית של סידן (Ca) ומגנזיום (Mg).

גידול שורש הצמח זקוק לאנרגיה, פעילות שורש רגילה זקוקה לריכוז החמצן הנמוך ביותר, וריכוז החמצן מתחת לערך COP הופך לגורם המגביל את חילוף החומרים של תאי השורש (היפוקסיה).כאשר רמת תכולת החמצן נמוכה, הצמיחה מואטת או אפילו נעצרת.אם היפוקסיה חלקית של השורש פוגעת רק בענפים ועלים, מערכת השורשים יכולה לפצות על החלק של מערכת השורשים שכבר אינו פעיל מסיבה כלשהי על ידי הגברת הספיגה המקומית.

המנגנון המטבולי של הצמח תלוי בחמצן כמקבל אלקטרונים.ללא חמצן, ייצור ATP ייפסק.ללא ATP, יציאת הפרוטונים מהשורשים תיפסק, מוהל התאים של תאי השורש יהפוך לחומצי, והתאים הללו ימותו תוך מספר שעות.היפוקסיה זמנית וקצרת טווח לא תגרום ללחץ תזונתי בלתי הפיך בצמחים.בגלל מנגנון "הנשימה החנקתית", ייתכן שזו הסתגלות לטווח קצר להתמודדות עם היפוקסיה כדרך חלופית במהלך היפוקסיה שורשית.עם זאת, היפוקסיה ארוכת טווח תוביל לצמיחה איטית, ירידה בשטח העלים וירידה במשקל טרי ויבש, מה שיוביל לירידה משמעותית בתפוקת היבול.

אתילן

צמחים ייצרו אתילן באתרם תחת לחץ רב.בדרך כלל, אתילן מוסר מהשורשים על ידי פיזור לאוויר הקרקע.כאשר מתרחשת שקיעת מים, היווצרות האתילן לא רק תגבר, אלא גם הדיפוזיה תפחת מאוד מכיוון שהשורשים מוקפים במים.העלייה בריכוז האתילן תוביל להיווצרות רקמת אוורור בשורשים (איור 2).אתילן יכול גם לגרום להזדקנות עלים, והאינטראקציה בין אתילן לאוקסין תגביר את היווצרותם של שורשים ספונטניים.

לחץ חמצן מוביל לירידה בצמיחת עלים

ABA מיוצר בשורשים ועלים כדי להתמודד עם לחצים סביבתיים שונים.בסביבת השורש, התגובה האופיינית ללחץ היא סגירת stomatal, הכרוכה ביצירת ABA.לפני סגירת הסטומטה, החלק העליון של הצמח מאבד את לחץ ההתנפחות, העלים העליונים נבול, וגם היעילות הפוטוסינתטית עלולה לרדת.מחקרים רבים הראו שהסטומטה מגיבה לעלייה בריכוז ABA באפופלסט על ידי סגירה, כלומר תכולת ABA הכוללת בלא עלים על ידי שחרור ABA תוך תאי, צמחים יכולים להעלות את ריכוז האפופלסט ABA במהירות רבה.כאשר צמחים נמצאים בלחץ סביבתי, הם מתחילים לשחרר ABA בתאים, ואות שחרור השורש יכול להיות מועבר תוך דקות במקום שעות.העלייה של ABA ברקמת העלים עשויה להפחית את התארכות דופן התא ולהוביל לירידה בהתארכות העלים.השפעה נוספת של היפוקסיה היא שתוחלת החיים של העלים מתקצרת, מה שישפיע על כל העלים.היפוקסיה מובילה בדרך כלל לירידה בהובלת הציטוקינין והניטראט.מחסור בחנקן או בציטוקינין יקצר את זמן התחזוקה של שטח העלים ויעצור את צמיחת הענפים והעלים תוך מספר ימים.

אופטימיזציה של סביבת החמצן של מערכת שורשי היבול

מאפייני המצע מכריעים לפיזור המים והחמצן.ריכוז החמצן בסביבת השורש של ירקות החממה קשור בעיקר לכושר אחיזת המים של המצע, השקיה (גודל ותדירות), מבנה המצע וטמפרטורת רצועת המצע.רק כאשר תכולת החמצן בסביבת השורש היא לפחות מעל 10% (4~5mg/L) ניתן לשמור על פעילות השורש במצב הטוב ביותר.

מערכת השורשים של הגידולים חשובה מאוד לצמיחת הצמחים ולהתנגדות למחלות צמחים.מים וחומרי הזנה ייספגו בהתאם לצרכי הצמחים.עם זאת, רמת החמצן בסביבת השורשים קובעת במידה רבה את יעילות הספיגה של חומרים מזינים ומים ואת איכות מערכת השורשים.רמת חמצן מספקת בסביבת מערכת השורשים יכולה להבטיח את בריאות מערכת השורשים, כך שלצמחים תהיה עמידות טובה יותר למיקרואורגניזמים פתוגניים (איור 3).רמת חמצן נאותה במצע גם ממזערת את הסיכון למצבים אנאירוביים, ובכך ממזערת את הסיכון למיקרואורגניזמים פתוגניים.

צריכת חמצן בסביבת שורש

צריכת החמצן המקסימלית של יבולים יכולה להגיע עד 40mg/m2/h (הצריכה תלויה בגידולים).בהתאם לטמפרטורה, מי ההשקיה עשויים להכיל עד 7~8mg/L של חמצן (איור 4).כדי להגיע ל-40 מ"ג, יש לתת 5 ליטר מים בכל שעה כדי לעמוד בדרישת החמצן, אך למעשה, ייתכן שלא תגיע לכמות ההשקיה ביום אחד.המשמעות היא שהחמצן המסופק בהשקיה משחק רק תפקיד קטן.רוב אספקת החמצן מגיעה לאזור השורש דרך נקבוביות במטריצה, ותרומת אספקת החמצן דרך הנקבוביות היא עד 90%, תלוי בשעה ביום.כאשר אידוי הצמחים מגיע למקסימום, מגיעה גם כמות ההשקיה למקסימום, השווה ל-1~1.5L/m2/h.אם מי ההשקיה מכילים חמצן של 7 מ"ג לליטר, הם יספקו חמצן של 7 ~ 11 מ"ג/מ"ר לאזור השורש.זה שווה ערך ל-17%~25% מהביקוש.זה תקף כמובן רק למצב שמי ההשקיה הדלים בחמצן במצע מוחלפים במי השקיה מתוקים.

בנוסף לצריכת שורשים, גם מיקרואורגניזמים בסביבת השורשים צורכים חמצן.קשה לכמת זאת מכיוון שלא נעשתה מדידה בנושא זה.מאחר ומצעים חדשים מוחלפים מדי שנה, ניתן להניח שלמיקרואורגניזמים תפקיד קטן יחסית בצריכת החמצן.

מטב את הטמפרטורה הסביבתית של השורשים

הטמפרטורה הסביבתית של מערכת השורשים חשובה מאוד לצמיחה ותפקוד תקין של מערכת השורשים, והיא גם גורם חשוב המשפיע על ספיגת המים וחומרי הזנה על ידי מערכת השורשים.

טמפרטורת מצע נמוכה מדי (טמפרטורת שורש) עלולה להוביל לקושי בספיגת מים.ב-5 ℃, הספיגה נמוכה ב-70% ~ 80% מאשר ב-20 ℃.אם טמפרטורת מצע נמוכה מלווה בטמפרטורה גבוהה, זה יוביל לנבילת הצמח.ספיגת יונים תלויה כמובן בטמפרטורה, אשר מעכבת ספיגת יונים בטמפרטורה נמוכה, והרגישות של יסודות תזונתיים שונים לטמפרטורה שונה.

טמפרטורת מצע גבוהה מדי היא גם חסרת תועלת, ועלולה להוביל למערכת שורשים גדולה מדי.במילים אחרות, ישנה חלוקה לא מאוזנת של החומר היבש בצמחים.מכיוון שמערכת השורשים גדולה מדי, יתרחשו הפסדים מיותרים באמצעות נשימה, וחלק זה של האנרגיה האבודה יכול היה לשמש לחלק הקציר של הצמח.בטמפרטורת המצע הגבוהה יותר, תכולת החמצן המומס נמוכה יותר, אשר משפיעה הרבה יותר על תכולת החמצן בסביבת השורש מאשר החמצן הנצרך על ידי מיקרואורגניזמים.מערכת השורשים צורכת חמצן רב, ואף מביאה להיפוקסיה במקרה של מצע או מבנה קרקע לקוי, ובכך מפחיתה את ספיגת המים והיונים.

שמור על יכולת אחיזת מים סבירה של המטריצה.

קיים מתאם שלילי בין תכולת המים לאחוז החמצן במטריצה.כאשר תכולת המים עולה, תכולת החמצן יורדת, ולהיפך.קיים טווח קריטי בין תכולת מים לחמצן במטריצה, כלומר 80%~85% תכולת מים (איור 5).תחזוקה ארוכת טווח של תכולת מים מעל 85% במצע תשפיע על אספקת החמצן.רוב אספקת החמצן (75%~90%) היא דרך הנקבוביות במטריצה.

תוספת השקיה לתכולת החמצן במצע

יותר אור שמש יוביל לצריכת חמצן גבוהה יותר ולריכוז חמצן נמוך יותר בשורשים (איור 6), ויותר סוכר יגדיל את צריכת החמצן בלילה.הטרנספירציה חזקה, ספיגת המים גדולה ויש יותר אוויר ויותר חמצן במצע.ניתן לראות משמאל באיור 7 שתכולת החמצן במצע תגדל מעט לאחר ההשקיה בתנאי שכושר אחיזת המים של המצע גבוה ותכולת האוויר נמוכה מאוד.כפי שמוצג מימין באיור.7, בתנאי הארה יחסית טובה יותר, תכולת האוויר במצע עולה עקב ספיגת מים רבה יותר (אותם זמני השקיה).ההשפעה היחסית של השקיה על תכולת החמצן במצע קטנה בהרבה מיכולת החזקת המים (תכולת האוויר) במצע.

לָדוּן

בייצור בפועל, מתעלמים בקלות מתכולת החמצן (אוויר) בסביבת שורשי היבול, אך זהו גורם חשוב להבטיח צמיחה תקינה של יבולים והתפתחות בריאה של שורשים.

על מנת לקבל את התפוקה המקסימלית במהלך הפקת היבול, חשוב מאוד להגן על סביבת מערכת השורשים בצורה הטובה ביותר ככל האפשר.מחקרים הראו שה-O₂לתוכן בסביבת מערכת השורשים מתחת ל-4mg/L תהיה השפעה שלילית על צמיחת היבול.ה-O₂התכולה בסביבת השורש מושפעת בעיקר מהשקיה (כמות השקיה ותדירות), מבנה המצע, תכולת המים של המצע, טמפרטורת החממה והמצע ודפוסי שתילה שונים יהיו שונים.גם לאצות ומיקרואורגניזמים יש קשר מסוים עם תכולת החמצן בסביבת השורש של גידולים הידרופוניים.היפוקסיה לא רק גורמת להתפתחות איטית של צמחים, אלא גם מגבירה את הלחץ של פתוגנים שורש (pythium, phytophthora, fusarium) על צמיחת השורשים.

לאסטרטגיית ההשקיה יש השפעה משמעותית על ה-O₂תוכן במצע, וזו גם דרך ניתנת לשליטה בתהליך השתילה.כמה מחקרי שתילת ורדים מצאו שהגדלה איטית של תכולת המים במצע (בבוקר) יכולה לקבל מצב חמצן טוב יותר.במצע בעל יכולת אחיזת מים נמוכה, המצע יכול לשמור על תכולת חמצן גבוהה, ובמקביל, יש צורך להימנע מהפרש תכולת המים בין המצע באמצעות תדירות השקיה גבוהה יותר ומרווח קצר יותר.ככל שכושר אחיזת המים של מצעים נמוך יותר, ההבדל בין המצעים גדול יותר.מצע לח, תדירות השקיה נמוכה יותר ומרווח זמן ארוך יותר מבטיחים יותר החלפת אוויר ותנאי חמצן נוחים.

ניקוז המצע הוא גורם נוסף בעל השפעה רבה על קצב החידוש ועל שיפוע ריכוז החמצן במצע, בהתאם לסוג ויכולת אחיזת המים של המצע.נוזל השקיה לא צריך להישאר בתחתית המצע זמן רב מדי, אלא יש להזרים במהירות כדי שמי השקיה טריים מועשרים בחמצן יוכלו להגיע שוב לתחתית המצע.מהירות הניקוז יכולה להיות מושפעת מכמה אמצעים פשוטים יחסית, כגון שיפוע המצע בכיווני האורך והרוחב.ככל שהשיפוע גדול יותר, כך מהירות הניקוז מהירה יותר.למצעים שונים יש פתחים שונים וגם מספר השקעים שונה.

סוֹף

[מידע על ציטוט]

שי יואנפיי.השפעות של תכולת חמצן סביבתית בשורשי גידולי החממה על צמיחת היבול [J].טכנולוגיה הנדסית חקלאית, 2022,42(31):21-24.