טכנולוגיה הנדסית חקלאית של גינון בחממות פורסם בבייג'ינג בשעה 17:30 ב-13 בינואר 2023.

ספיגת רוב יסודות התזונה היא תהליך הקשור קשר הדוק לפעילות המטבולית של שורשי הצמח. תהליכים אלה דורשים אנרגיה הנוצרת על ידי נשימה של תאי השורש, וספיגת מים מווסתת גם על ידי טמפרטורה ונשימה, והנשימה דורשת את השתתפותו של חמצן, כך שלחמצן בסביבת השורשים יש השפעה חיונית על הצמיחה התקינה של גידולים. תכולת החמצן המומס במים מושפעת מטמפרטורה וממליחות, ומבנה המצע קובע את תכולת האוויר בסביבת השורשים. להשקיה ישנם הבדלים גדולים בחידוש ובהשלמת תכולת החמצן במצעים בעלי מצבי תכולת מים שונים. ישנם גורמים רבים למיטוב תכולת החמצן בסביבת השורשים, אך מידת ההשפעה של כל גורם שונה למדי. שמירה על קיבולת אחיזת מים סבירה של המצע (תכולת אוויר) היא הבסיס לשמירה על תכולת חמצן גבוהה בסביבת השורשים.

השפעות הטמפרטורה והמליחות על תכולת החמצן הרווי בתמיסה

תכולת חמצן מומס במים

חמצן מומס מומס בחמצן לא קשור או חופשי במים, ותכולת החמצן המומס במים תגיע למקסימום בטמפרטורה מסוימת, שהיא תכולת החמצן הרווי. תכולת החמצן הרווי במים משתנה עם הטמפרטורה, וכאשר הטמפרטורה עולה, תכולת החמצן יורדת. תכולת החמצן הרווי של מים צלולים גבוהה מזו של מי ים המכילים מלח (איור 1), כך שתכולת החמצן הרווי של תמיסות חומרי הזנה בריכוזים שונים תהיה שונה.

הובלת חמצן במטריצה

החמצן ששורשי גידולי החממה יכולים לקבל מתמיסת חומרי הזנה חייב להיות במצב חופשי, והחמצן מועבר במצע דרך אוויר ומים ומים סביב השורשים. כאשר הוא נמצא בשיווי משקל עם תכולת החמצן באוויר בטמפרטורה נתונה, כמות החמצן המומסת במים מגיעה למקסימום, והשינוי בתכולת החמצן באוויר יוביל לשינוי פרופורציונלי בתכולת החמצן במים.

השפעות עקת היפוקסיה בסביבת השורשים על גידולים

גורמים להיפוקסיה של השורשים

ישנן מספר סיבות לכך שהסיכון להיפוקסיה במערכות הידרופוניקה וגידול מצע גבוה יותר בקיץ. ראשית, תכולת החמצן הרווי במים תפחת ככל שהטמפרטורה עולה. שנית, כמות החמצן הנדרשת לשמירה על צמיחת השורשים עולה עם עליית הטמפרטורה. יתר על כן, כמות ספיגת החומרים המזינים גבוהה יותר בקיץ, ולכן הדרישה לחמצן לספיגת חומרים מזינים גבוהה יותר. זה מוביל לירידה בתכולת החמצן בסביבת השורשים ולחוסר בתוסף יעיל, מה שמוביל להיפוקסיה בסביבת השורשים.

ספיגה וצמיחה

ספיגת רוב החומרים המזינים החיוניים תלויה בתהליכים הקשורים קשר הדוק לחילוף החומרים של השורשים, הדורשים את האנרגיה הנוצרת על ידי נשימה של תאי השורש, כלומר, פירוק של תוצרים פוטוסינתטיים בנוכחות חמצן. מחקרים הראו כי 10%~20% מכלל המרכיבים הממושכים של צמחי עגבניות משמשים בשורשים, כאשר 50% מהם משמשים לספיגת יוני חומרים מזינים, 40% לצמיחה ורק 10% לתחזוקה. שורשים חייבים למצוא חמצן בסביבה הישירה שבה הם משחררים CO2.₂בתנאים אנאירוביים הנגרמים עקב אוורור לקוי במצעים ובהידרופוניקה, היפוקסיה תשפיע על ספיגת המים והחומרים המזינים. להיפוקסיה יש תגובה מהירה לספיגה פעילה של חומרים מזינים, כלומר ניטרט (NO₃^-), אשלגן (K) ופוספט (PO₄^3-), אשר יפריע לספיגה הפסיבית של סידן (Ca) ומגנזיום (Mg).

צמיחת שורשי צמחים זקוקה לאנרגיה, פעילות תקינה של השורשים זקוקה לריכוז חמצן הנמוך ביותר, וריכוז חמצן מתחת לערך COP הופך לגורם המגביל את חילוף החומרים של תאי השורש (היפוקסיה). כאשר רמת תכולת החמצן נמוכה, הצמיחה מאטה או אף נעצרת. אם היפוקסיה חלקית של השורשים משפיעה רק על ענפים ועלים, מערכת השורשים יכולה לפצות על החלק של מערכת השורשים שאינו פעיל עוד מסיבה כלשהי על ידי הגברת הספיגה המקומית.

מנגנון חילוף החומרים של הצמח תלוי בחמצן כקולט אלקטרונים. ללא חמצן, ייצור ה-ATP ייפסק. ללא ATP, זרימת הפרוטונים מהשורשים תיפסק, שרף התאים של תאי השורש יהפוך לחומצי, ותאים אלה ימותו תוך מספר שעות. היפוקסיה זמנית וקצרת טווח לא תגרום ללחץ תזונתי בלתי הפיך בצמחים. בגלל מנגנון "נשימת החנקות", ייתכן שמדובר בהסתגלות קצרת טווח להתמודדות עם היפוקסיה כדרך חלופית במהלך היפוקסיה בשורשים. עם זאת, היפוקסיה ארוכת טווח תוביל לצמיחה איטית, שטח עלים מופחת ומשקל טרי ויבש מופחת, מה שיוביל לירידה משמעותית בתנובת היבול.

אתילן

צמחים ייצרו אתילן במקום תחת לחץ רב. בדרך כלל, אתילן מוסר מהשורשים על ידי דיפוזיה לאוויר הקרקע. כאשר מתרחשת ספיגת מים, היווצרות האתילן לא רק תגדל, אלא גם הדיפוזיה תפחת במידה ניכרת מכיוון שהשורשים מוקפים במים. העלייה בריכוז האתילן תוביל להיווצרות רקמת אוורור בשורשים (איור 2). אתילן יכול גם לגרום להזדקנות עלים, והאינטראקציה בין אתילן לאוקסין תגביר את היווצרותם של שורשים נוספים.

עקת חמצן מובילה לירידה בגדילת העלים

ABA מיוצר בשורשים ובעלים כדי להתמודד עם לחצים סביבתיים שונים. בסביבת השורשים, התגובה האופיינית ללחץ היא סגירת הפיוניות, הכוללת היווצרות של ABA. לפני שהפיוניות נסגרות, החלק העליון של הצמח מאבד לחץ נפיחות, העלים העליונים נובלים, ויעילות הפוטוסינתזה עשויה גם היא לרדת. מחקרים רבים הראו שהפיוניות מגיבות לעלייה בריכוז ABA באפופלסט על ידי סגירה, כלומר, של תכולת ה-ABA הכוללת בצמחים שאינם עלים, על ידי שחרור ABA תוך תאי. צמחים יכולים להגדיל את ריכוז ה-ABA של האפופלסט במהירות רבה. כאשר צמחים נמצאים תחת לחץ סביבתי, הם מתחילים לשחרר ABA בתאים, ואות שחרור השורש יכול להיות מועבר תוך דקות במקום שעות. העלייה ב-ABA ברקמת העלה עשויה להפחית את התארכות דופן התא ולהוביל לירידה בהתארכות העלה. השפעה נוספת של היפוקסיה היא קיצור תוחלת החיים של העלים, דבר שישפיע על כל העלים. היפוקסיה מובילה בדרך כלל לירידה בהובלת ציטוקינין וניטראט. חוסר בחנקן או ציטוקינין יקצר את זמן התחזוקה של שטח העלים ויעצור את צמיחת הענפים והעלים תוך מספר ימים.

אופטימיזציה של סביבת החמצן של מערכת השורשים של היבול

מאפייני המצע מכריעים את פיזור המים והחמצן. ריכוז החמצן בסביבת השורשים של ירקות חממה קשור בעיקר ליכולת אחסון המים של המצע, להשקיה (גודל ותדירות), למבנה המצע ולטמפרטורה של רצועת המצע. רק כאשר תכולת החמצן בסביבת השורשים היא לפחות מעל 10% (4~5 מ"ג/ליטר), ניתן לשמור על פעילות השורשים במצב אופטימלי.

מערכת השורשים של גידולים חשובה מאוד לצמיחת הצמחים ולעמידותם למחלות. מים וחומרי הזנה ייספגו בהתאם לצורכי הצמחים. עם זאת, רמת החמצן בסביבת השורשים קובעת במידה רבה את יעילות הספיגה של חומרי הזנה ומים ואת איכות מערכת השורשים. רמת חמצן מספקת בסביבת מערכת השורשים יכולה להבטיח את בריאות מערכת השורשים, כך שלצמחים תהיה עמידות טובה יותר למיקרואורגניזמים פתוגניים (איור 3). רמת חמצן מספקת במצע גם ממזערת את הסיכון לתנאים אנאירוביים, ובכך ממזערת את הסיכון למיקרואורגניזמים פתוגניים.

צריכת חמצן בסביבת השורשים

צריכת החמצן המקסימלית של גידולים יכולה להגיע עד 40 מ"ג/מ"ר/שעה (הצריכה תלויה בגידולים). בהתאם לטמפרטורה, מי ההשקיה עשויים להכיל עד 7~8 מ"ג/ליטר חמצן (איור 4). כדי להגיע ל-40 מ"ג, יש לתת 5 ליטר מים בכל שעה כדי לענות על דרישת החמצן, אך למעשה, ייתכן שלא תושג כמות ההשקיה ביום אחד. משמעות הדבר היא שהחמצן המסופק על ידי ההשקיה משחק תפקיד קטן בלבד. רוב אספקת החמצן מגיעה לאזור השורשים דרך נקבוביות במטריצה, ותרומת אספקת החמצן דרך הנקבוביות גבוהה עד 90%, בהתאם לשעת היום. כאשר אידוי הצמחים מגיע למקסימום, גם כמות ההשקיה מגיעה למקסימום, השווה ל-1~1.5 ליטר/מ"ר/שעה. אם מי ההשקיה מכילים 7 מ"ג/ליטר חמצן, הם יספקו 7~11 מ"ג/מ"ר/שעה חמצן לאזור השורשים. זה שווה ערך ל-17%~25% מהדרישה. כמובן, זה חל רק על מצב שבו מי ההשקיה דלי החמצן במצע מוחלפים במי השקיה טריים.

בנוסף לצריכת שורשים, גם מיקרואורגניזמים בסביבת השורשים צורכים חמצן. קשה לכמת זאת מכיוון שלא בוצעה מדידה בנושא זה. מכיוון שמדי שנה מוחלפים מצעים חדשים, ניתן להניח כי למיקרואורגניזמים תפקיד קטן יחסית בצריכת החמצן.

אופטימיזציה של טמפרטורת הסביבה של השורשים

טמפרטורת הסביבה של מערכת השורשים חשובה מאוד לצמיחה ולתפקוד תקינים של מערכת השורשים, והיא גם גורם חשוב המשפיע על ספיגת מים וחומרים מזינים על ידי מערכת השורשים.

טמפרטורת מצע נמוכה מדי (טמפרטורת שורשים) עלולה להוביל לקושי בספיגת מים. ב-5 מעלות צלזיוס, הספיגה נמוכה ב-70%~80% מאשר ב-20 מעלות צלזיוס. אם טמפרטורת מצע נמוכה מלווה בטמפרטורה גבוהה, הדבר יוביל לנבילת הצמח. ספיגת יונים תלויה כמובן בטמפרטורה, אשר מעכבת את ספיגת היונים בטמפרטורה נמוכה, ורגישותם של יסודות תזונה שונים לטמפרטורה שונה.

טמפרטורת מצע גבוהה מדי גם היא חסרת תועלת, ועלולה להוביל למערכת שורשים גדולה מדי. במילים אחרות, ישנה פיזור לא מאוזן של חומר יבש בצמחים. מכיוון שמערכת השורשים גדולה מדי, יתרחשו הפסדים מיותרים באמצעות נשימה, וחלק זה של האנרגיה האבודה היה יכול לשמש לחלק הקציר של הצמח. בטמפרטורת מצע גבוהה יותר, תכולת החמצן המומס נמוכה יותר, דבר שיש לו השפעה גדולה בהרבה על תכולת החמצן בסביבת השורשים מאשר החמצן הנצרך על ידי מיקרואורגניזמים. מערכת השורשים צורכת הרבה חמצן, ואף מובילה להיפוקסיה במקרה של מצע או מבנה אדמה גרוע, ובכך מפחיתה את ספיגת המים והיונים.

שמור על קיבולת אגירת מים סבירה של המטריצה.

קיים מתאם שלילי בין תכולת המים לאחוז תכולת החמצן במטריצה. כאשר תכולת המים עולה, תכולת החמצן יורדת, ולהיפך. קיים טווח קריטי בין תכולת המים לחמצן במטריצה, כלומר, תכולת מים של 80%~85% (איור 5). שמירה ארוכת טווח על תכולת מים מעל 85% במצע תשפיע על אספקת החמצן. רוב אספקת החמצן (75%~90%) מתבצעת דרך הנקבוביות במטריצה.

תוספת השקיה לתכולת החמצן במצע

יותר אור שמש יוביל לצריכת חמצן גבוהה יותר ולריכוז חמצן נמוך יותר בשורשים (איור 6), ויותר סוכר יגרום לצריכת החמצן להיות גבוהה יותר בלילה. הדיות חזקה, ספיגת המים גדולה, ויש יותר אוויר ויותר חמצן במצע. ניתן לראות משמאל לאיור 7 שתכולת החמצן במצע תעלה מעט לאחר ההשקיה בתנאי שיכולת החזקת המים של המצע גבוהה ותכולת האוויר נמוכה מאוד. כפי שמוצג מימין לאיור 7, בתנאי תאורה טובה יחסית, תכולת האוויר במצע עולה עקב ספיגת מים רבה יותר (אותם זמני השקיה). ההשפעה היחסית של ההשקיה על תכולת החמצן במצע קטנה בהרבה מיכולת החזקת המים (תכולת האוויר) במצע.

לָדוּן

בייצור בפועל, קל להתעלם מתכולת החמצן (האוויר) בסביבת שורשי הגידולים, אך זהו גורם חשוב להבטחת צמיחה תקינה של גידולים והתפתחות בריאה של שורשים.

על מנת להשיג את התשואה המקסימלית במהלך גידול הגידולים, חשוב מאוד להגן על סביבת מערכת השורשים במצב הטוב ביותר ככל האפשר. מחקרים הראו כי ה-O₂תכולה בסביבת מערכת השורשים מתחת ל-4 מ"ג/ליטר תשפיע לרעה על צמיחת היבול. ה-O₂התכולה בסביבת השורשים מושפעת בעיקר מהשקיה (כמות ותדירות השקיה), מבנה המצע, תכולת המים במצע, טמפרטורת החממה והמצע, ודפוסי שתילה שונים יהיו שונים. לאצות ולמיקרואורגניזמים יש גם קשר מסוים עם תכולת החמצן בסביבת השורשים של גידולים הידרופוניים. היפוקסיה לא רק גורמת להתפתחות איטית של צמחים, אלא גם מגבירה את הלחץ של פתוגנים של שורשים (פיתיום, פיטופתורה, פוסריום) על צמיחת השורשים.

לאסטרטגיית ההשקיה יש השפעה משמעותית על ה-O₂תכולת המים במצע, וזוהי גם דרך מבוקרת יותר בתהליך השתילה. מספר מחקרים על שתילת ורדים מצאו כי העלאה הדרגתית של תכולת המים במצע (בבוקר) יכולה להשיג מצב חמצן טוב יותר. במצע עם קיבולת אחיזת מים נמוכה, המצע יכול לשמור על תכולת חמצן גבוהה, ובמקביל, יש צורך להימנע מהפרש בתכולת המים בין המצעים באמצעות תדירות השקיה גבוהה יותר ומרווחי זמן קצרים יותר. ככל שקיבולת אחיזת המים של המצעים נמוכה יותר, כך גדל ההבדל בין המצעים. מצע לח, תדירות השקיה נמוכה יותר ומרווח זמן ארוך יותר מבטיחים החלפת אוויר רבה יותר ותנאי חמצן נוחים.

ניקוז המצע הוא גורם נוסף בעל השפעה רבה על קצב ההתחדשות ועל מפל ריכוז החמצן במצע, בהתאם לסוג המצע ויכולת החזקת המים שלו. נוזל ההשקיה לא צריך להישאר בתחתית המצע זמן רב מדי, אלא יש לשחררו במהירות כדי שמי השקיה טריים מועשרים בחמצן יוכלו להגיע שוב לתחתית המצע. ניתן להשפיע על מהירות הניקוז על ידי כמה צעדים פשוטים יחסית, כגון מפל המצע בכיוונים האורכיים והרוחביים. ככל שהמפל גדול יותר, כך מהירות הניקוז מהירה יותר. למצעים שונים יש פתחים שונים וגם מספר היציאות שונה.

סוֹף

[מידע על ציטוט]

שיה יואנפיי. השפעות תכולת החמצן הסביבתית בשורשי גידולי חממה על גידול יבולים [J]. טכנולוגיית הנדסה חקלאית, 2022,42(31):21-24.